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性別決定與性別控制
第六章 性別決定與性別控制
雌雄性別分化是生物界最普遍的現(xiàn)象之一，也是遺傳學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容。在自然條件下，兩性生物中雌雄個(gè)體的比例大多是1：1，是典型的孟德爾比數(shù)，這說(shuō)明性別和其他性狀一樣受遺傳物質(zhì)的控制。
第一節(jié) 性別決定的遺傳理論
關(guān)于性別決定的機(jī)制問(wèn)題，曾有過(guò)多種假說(shuō)，直到1902年，威爾遜(E. B.Wilson)、薩頓(W.S. Sutton)等首次發(fā)現(xiàn)了性染色體后，性別決定自然與性染色體聯(lián)系起來(lái)，逐步形成了性染色體決定性別學(xué)說(shuō)，這也是目前最流行的學(xué)說(shuō)。在動(dòng)物中， 除性染色體決定性別外，還有基因平衡理論、H-Y抗原及染色體的倍數(shù)等與性別有關(guān)理論。
一、性染色體類型與性別決定
在二倍體動(dòng)物以及人的體細(xì)胞中，都有一對(duì)與性別決定有明顯直接關(guān)系的染色體叫做性染色體，其他的染色體通稱為常染色體。有些生物的雄體和雌體在性染色體的數(shù)目上是不同的，簡(jiǎn)稱性染色體異數(shù)。例如，蝗蟲的性染色體，即X染色體，在雌蟲的體細(xì)胞里是一對(duì)形態(tài)、結(jié)構(gòu)相同的染色體(可用XX表示)， 但雄蟲的體細(xì)胞里卻只有一條性染色體(可用XO表示)。另一些生物的雌體和雄體的每個(gè)體細(xì)胞里都有一對(duì)性染色體，但它們?cè)诖笮�、形態(tài)和結(jié)構(gòu)上隨性別而不同。例如，豬雄性體細(xì)胞中是一對(duì)大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)不同的性染色體，大的一條叫X染色體，小的一條叫Y染色體，雌性的體細(xì)胞中是一對(duì)X染色體。
X、Y性染色體在形態(tài)和內(nèi)容上都不相同，它們有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色體上的基因數(shù)目很少，所以，一般位于X 染色體上的基因在Y染色體上沒(méi)有相應(yīng)的等位基因。
從進(jìn)化角度看，性染色體是由常染色體分化來(lái)的，隨著分化程度的逐步加深， 同源部分則逐漸縮小，或Y染色體逐漸縮短，最后消失。例如，雄蝗蟲的性染色體可能最初是XY型，在進(jìn)化過(guò)程中，Y染色體逐漸消失而成為XO型。因此X與Y染色體愈原始，它們的同源區(qū)段就愈長(zhǎng)，非同源區(qū)段就愈短。由于Y染色體基因數(shù)目逐漸減少，最后變成不含基因的空體，或只含有一些與性別決定無(wú)關(guān)的基因，所以它在性別決定中失去了作用(如果蠅)。但是，高等動(dòng)物和人類中隨著X和Y染色體的進(jìn)一步分化，Y染色體在性別決定中卻起主要作用。
多數(shù)雌雄異體的動(dòng)物，雌、雄個(gè)體的性染色體組成不同，它們的性別是由性染色體差異
決定的。動(dòng)物的性染色體類型分為兩大類型。
1.XY型 這一類型的動(dòng)物雌性個(gè)體具有一對(duì)形態(tài)大小相同的性染色體，用XX表示；雄性個(gè)體則具有一對(duì)不同的性染色體，其中一條是X染色體，另一條是Y染色體，雄性個(gè)體的性染色體構(gòu)型為XY，稱為雄異配型。屬這類性染色體的動(dòng)物有大多數(shù)昆蟲類、原蟲類、海膽類、軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、多足類、蜘蛛類、若干甲殼蟲、硬骨魚類、兩棲類和哺乳類等。
此外，在一部分昆蟲(如蝗蟲)中，雌性個(gè)體的性染色體為XX，雄性個(gè)體只有一條X染色體，沒(méi)有Y染色體，這類雄異配型動(dòng)物的性染色體用XO表示。
2.ZW型 這類動(dòng)物與上述情況剛好相反，雄性個(gè)體中有兩條相同的性染色體，雌性個(gè)體中有兩條不同的性染色體。因此，這類動(dòng)物又稱為雌異配型動(dòng)物。為了與雄異配型動(dòng)物相區(qū)別，這類動(dòng)物的性染色體記為ZW型，雌性ZW，雄性ZZ。屬于這一類型的動(dòng)物有鳥類。在這類動(dòng)物中，也有和雄異配型動(dòng)物中類似的情況，雌性個(gè)體中不存在W 染色體，這類雌異配型個(gè)體的性染色體構(gòu)型記為ZO型，如極少數(shù)昆蟲。
無(wú)論屬于哪種性染色體類型的動(dòng)物，凡是異配性別(heterogametic sex)個(gè)體(包括XY和ZW個(gè)體)均產(chǎn)生兩種等比例的性染色體的配子，對(duì)于XY雄性而言，產(chǎn)生帶X和Y染色體的兩類精子，對(duì)于ZW雌性而言，產(chǎn)生帶Z和W染色體的兩類卵子；凡是同配性別的個(gè)體(包括XX和ZZ)只產(chǎn)生一種性染色體的配子。當(dāng)精子、卵子隨機(jī)結(jié)合時(shí)，形成異配性別和同配性別子代的機(jī)會(huì)相等，因而，動(dòng)物群體中兩性比例總是趨于1：1(圖6-1)。
AA+XX(♀)×AA+XY(♂) AA+ZW(♀)× AA+ZZ(♂)
A+X 1/2A+X 1/2A+Y
1/2(AA+XX)(♀) 1/2(AA+XY)(♂) 1/2AA+ZZ(♂) 1/2AA+ZW(♀)
圖6-1 性染色體理論對(duì)性比例1：1的解釋
A──常染色體組 X、Y、Z、W──性染色體
需要指出的是，雖然性別決定的性染色體理論并不適用于整個(gè)動(dòng)物界，特別是在某些更低等的動(dòng)物中并不存在真正的性染色體，但對(duì)于大多數(shù)種類的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，其性別決定與性染色體理論是完全相符的。
二、遺傳平衡與性別決定
性染色體鑒定出來(lái)之后不久，就發(fā)現(xiàn)性別決定比初步的觀察結(jié)果更為復(fù)雜。1932年，
布里奇斯(C.B.Bridges)在以果蠅為實(shí)驗(yàn)材料研究性別決定時(shí)提出性別決定的基因平衡學(xué)說(shuō)。他用經(jīng)X射線照射后的果蠅與正常的二倍體果蠅雜交，由于X 射線導(dǎo)致果蠅在減數(shù)分裂中產(chǎn)生染色體不正常分離，這些染色體組不正常的配子在受精后形成多種不同的染色體組的個(gè)體，從中得到了多種性別畸形類型。在對(duì)各種性別畸形的研究中發(fā)現(xiàn)，體細(xì)胞內(nèi)X 染色體的數(shù)目與常染色體組數(shù)的比例同性別有著密切關(guān)系，當(dāng)X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)之比值 (用X：A表示)等于1時(shí)，為正常雌性或多倍體雌性，當(dāng)該比值大于1時(shí)為超雌性； 若該比值等于0.5時(shí)為正常雄性或多倍體雄性，小于0.5時(shí)為超雄性；當(dāng)該比值為0.5～1.0時(shí)， 則表現(xiàn)為中間性(圖6-2，表6-1)。
圖6-2 果蠅性染色體和常染色體間的平衡對(duì)性別的影響
對(duì)表6-1的分析，在邏輯上可以得出這樣的結(jié)論： 性染色體和常染色體上都帶有決定性別的基因，看來(lái)雄性基因主要在常染色體和Y染色體上，雌性基因主要在X染色體上，受精卵的性別發(fā)育方向取決于這兩類基因系統(tǒng)的力量對(duì)比。
然而，由于各種動(dòng)物的遺傳基礎(chǔ)不同，性染色體與常染色體上的性別基因的對(duì)比關(guān)系以及X染色體與Y染色體上的性別基因的對(duì)比關(guān)系不一致。例如在果蠅中，性別只取決于X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)的比值，Y染色體的雄性化力量并不大，但人類及哺乳動(dòng)物的Y染色體則有強(qiáng)大的雄性化力量，性染色體構(gòu)第一文庫(kù)網(wǎng)型即使是XXXY的個(gè)體仍能表現(xiàn)某些雄性特征。
表6-1 果蠅染色體的比例及其對(duì)應(yīng)的性別類型?
性別類型
超雌
雌性 X染色體數(shù) 3 4 4
3
2 常染色體倍數(shù)A 2 3 4 3 2
4
3
2
4
3 X：A 1.50 1.33 1.00 1.00 1.00 0.75 0.67 0.50 0.50 0.33 中間性 雄性 超雄 3 2 1 2 1
高度不育；中間性是指性腺，交尾器和第二性征都是雌性和雄性的混合體，且 都發(fā)育不全。
三、染色體組倍數(shù)與性別
在膜翅目昆蟲的螞蟻、蜜蜂、黃蜂和小蜂等中，其性別與染色體組的倍數(shù)有關(guān)，雄性為單倍體，雌性為二倍體。如蜜蜂的雄蜂是由未受精的卵發(fā)育而成的，因而具有單倍體的染色體數(shù)(n=16)。蜂王和工蜂是由受精卵發(fā)育成的，具有二倍體的染色體數(shù)(2n=32)。在蜂類的性別決定中必定有某種與單倍體/二倍體的染色體安排有關(guān)聯(lián)的機(jī)制存在。在寄生蜂的一個(gè)小繭蜂屬(Habrobracon)中也存在孤雌生殖的現(xiàn)象，這個(gè)屬的雌蜂都是有20條染色體的二倍體，雄蜂都是有10條染色體的單倍體。雌蜂源于受精卵，但雄蜂通常出自未受精的卵。 四、性別決定基因與性別
20世紀(jì)中期以來(lái)，人們逐步認(rèn)識(shí)到在動(dòng)物性別分化過(guò)程中，Y染色體上存在著睪丸決定因子，它決定了原生殖嵴向睪丸方向分化。因此，對(duì)性別決定基因的研究一直集中在探求哺乳動(dòng)物Y染色體上的TDF方面。
1989年，帕爾默(M.S.palmer)等人在對(duì)3個(gè)XX男性和一個(gè)XX間性人的研究中檢測(cè)到了Y染色體上1A1區(qū)段，使TDF基因的搜索范圍縮小到區(qū)間1A1上的60kb部分。帕爾默等發(fā)現(xiàn)，4位XX男性擁有35 ～40kb的Y特異性序列片段。對(duì)這一區(qū)域進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，TDF位于距擬（偽）常染色體區(qū)域的邊緣5kb處的一個(gè)片段。根據(jù)它在染色體上的位置，人們將其命名為Y染色體性別決定區(qū)，即SRY。同時(shí)在小鼠中也發(fā)現(xiàn)類似的同源序列，稱為Sry。1990年，辛克萊(A.H.Sinclair)等克隆到人的SRY，被認(rèn)為是性別決定研究的一個(gè)里程碑，包括轉(zhuǎn)基因動(dòng)物在內(nèi)的許多實(shí)驗(yàn)已證明，SRY就是TDF基因。但近年來(lái)的研究表明SRY并非決定性別的唯一基因，性別決定與分化是一個(gè)以SRY基因?yàn)橹鲗?dǎo)、多基因參與的有序協(xié)調(diào)表達(dá)過(guò)程。
第二節(jié) 性別與環(huán)境
胚胎學(xué)的研究證明：早期的胚胎在性別上無(wú)雌雄之分，其性腺是中性生殖腺。中性生殖腺來(lái)源于生殖嵴，生殖嵴繼續(xù)發(fā)育形成皮層和髓層兩個(gè)區(qū)，之后中性生殖腺是向雄性還是向雌性分化，取決于髓層還是皮層的優(yōu)先啟動(dòng)。如果髓層優(yōu)先發(fā)育，皮層就退化，進(jìn)而形成睪丸，同時(shí)，睪丸中曲精細(xì)管內(nèi)的間質(zhì)細(xì)胞產(chǎn)生大量雄性激素，促進(jìn)原生殖管道和外生殖器向雄性方向衍變。如果髓層不能優(yōu)先啟動(dòng)，皮層就繼續(xù)發(fā)育，進(jìn)而形成卵巢，并分泌雌性激素，促進(jìn)雌性生殖器的進(jìn)一步發(fā)育。髓層或者皮層的優(yōu)先啟動(dòng)取決于胚胎性別的遺傳基礎(chǔ)，即性別決定。性別決定是性別分化的基礎(chǔ)，性別分化是性別決定的必然發(fā)展和體現(xiàn)。性別分化是指受精卵在性別決定的基礎(chǔ)上，進(jìn)行雄性或雌性性狀分化和發(fā)育的過(guò)程，這個(gè)過(guò)程和環(huán)境具有密切關(guān)系。當(dāng)環(huán)境條件符合正常性分化的要求時(shí)，就會(huì)按照遺傳基礎(chǔ)所規(guī)定的方向分化為正常的雄體或雌體；如果不符合正常性分化的要求時(shí)，性分化就會(huì)受到影響，從而偏離遺傳基礎(chǔ)所規(guī)定的性分化方向。內(nèi)外環(huán)境條件對(duì)性別分化都有一定影響。
一、激素的影響
高等動(dòng)物中性腺分泌的性激素對(duì)性別分化的影響非常明顯。第二性征（副性征）一般都是在性激素的控制下發(fā)育起來(lái)的，第一性征(如睪丸和卵巢)的發(fā)育，也受性激素的直接影響。激素在個(gè)體發(fā)育中的作用發(fā)生越早，對(duì)性別的影響也就越大。
“自由馬丁�！焙湍鸽u性反轉(zhuǎn)是關(guān)于激素對(duì)性別分化的影響的兩個(gè)典型的例子。早在公元前一世紀(jì)，人們就發(fā)現(xiàn)在異性的雙生犢中，母牛往往是不育的，這些母牛稱為自由馬丁。在人及其他物種中也都發(fā)現(xiàn)相似的情形，“自由馬丁”一詞用來(lái)表示異性雙生子中的雌性不育現(xiàn)象�！白杂神R丁”牛是由于在異性雙胎中，雄性胎兒的睪丸優(yōu)先發(fā)育，先分泌雄性激素，通過(guò)血管流入雌性胎兒，從而抑制了雌性胎兒的性腺分化，生出的牛犢，雖然外生殖器很象正常雌牛，但性腺很像睪丸，使性別成中間性，失去生育能力。同時(shí)，胎兒的細(xì)胞還可以通過(guò)絨毛膜血管流向?qū)Ψ�，所以在雙生雄犢中曾發(fā)現(xiàn)有XX組成的雌性細(xì)胞，在雙生雌犢中曾發(fā)現(xiàn)有XY組成的雄性細(xì)胞，由于Y 染色體在哺乳動(dòng)物中具有強(qiáng)烈地雄性化作用，所以XY 組成的雄性細(xì)胞可能會(huì)干擾雙生雌犢的性分化，這也是雌性雄性化的原因之一。以上事實(shí)說(shuō)明，雖然性別在受精時(shí)已經(jīng)決定，但性別分化的方向可以受到激素或外來(lái)異性細(xì)胞的影響而發(fā)生改變。
性反轉(zhuǎn)是性激素影響性別發(fā)育的第二個(gè)生動(dòng)例子。產(chǎn)過(guò)蛋的正常母雞，有的會(huì)變成公雞，這種由雌性變成雄性，或由雄性變成雌性的現(xiàn)象稱為性反轉(zhuǎn)。母雞性反轉(zhuǎn)公雞時(shí)，長(zhǎng)出雄性的雞冠并能啼鳴，最后追逐母雞，和母雞交配，成為能育的公雞。這主要是性激素影響的結(jié)果。產(chǎn)過(guò)卵的正常母雞，由于某種原因卵巢退化消失，處于退化狀態(tài)的精巢便發(fā)育起來(lái)，同時(shí)產(chǎn)生雄性激素，母雞的性征逐漸被公雞的性征所代替，最后產(chǎn)生正常的精子，使母雞變成了公雞。但母雞的性染色體組成并不改變，它仍然是ZW。
性激素對(duì)魚類性別的影響是顯著的，使用雌二醇使遺傳上雄性的青鳉（Oryzias latipes）轉(zhuǎn)換成為功能上的雌魚，隨后又用甲基睪丸酮使遺傳上的雌魚轉(zhuǎn)變成功能上的雄魚。性激素還可使金魚、虹鱒、大西洋鮭、羅非魚、鯉魚等獲得性反轉(zhuǎn)。更有趣的是魚類的性腺一旦被切除，副性征和性行為就會(huì)退化，以致消失，但是注射性激素后又可得到恢復(fù)。一般認(rèn)為，在性分化即將開始而性別尚未決定之前連續(xù)投喂伴有激素的餌料，可以控制性別。但是，已經(jīng)完成性分化的魚苗，口服性激素不能完成性反轉(zhuǎn)，只能抑制生殖腺的發(fā)育，改變副性征。
在兩棲類，也有類似的報(bào)道，采用性激素處理非洲爪蟾的幼體，發(fā)現(xiàn)雌性激素能使雄體反轉(zhuǎn)，而且這些性反轉(zhuǎn)后的雌體也是能育的，與正常的雄體（ZZ）交配可產(chǎn)生全雄后代。
二、外界環(huán)境條件與動(dòng)物性別分化
（一）蜜蜂的性別
前已述及蜜蜂的性別與染色體的倍數(shù)有關(guān)，雄蜂為單倍體(n=16)，由未受精卵發(fā)育而成，雌蜂為二倍體(2n=32)，是由受精卵發(fā)育成的。而受精卵可以發(fā)育成正常的雌蜂(蜂王)，也可以發(fā)育成不育的雌蜂(工蜂)，這取決于營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)它們的影響。如果受精卵形成的幼蟲食2-3天蜂王漿，經(jīng)過(guò)21天發(fā)育成為工蜂，它們的身體比正常雌蜂小，生殖系統(tǒng)萎縮，不能與雄蜂交尾。如果吃上5天蜂王漿，經(jīng)過(guò)16天發(fā)育就成為蜂王，它比工蜂大而且是能育的。在這里，營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)蜜蜂的性分化起著很重要的作用。
（二）后蟲益 的性別
海生蠕蟲后蟲益 性別是由環(huán)境決定的，這種海生軟體動(dòng)物雌、雄之間體型差異極大，雌蟲體長(zhǎng)約8cm，像一粒發(fā)了很長(zhǎng)芽的豆子，雄蟲很小，只有1mm長(zhǎng)，寄生于雌蟲的子宮內(nèi)。成蟲的雌體產(chǎn)卵在海里，剛孵出的幼蟲無(wú)性別差異，至于它們將向哪種性別分化發(fā)育，完全取決于它們隨機(jī)生活的環(huán)境。如果幼蟲在海中自由生活，則發(fā)育為雌蟲；如果因?yàn)闄C(jī)會(huì)，也可能由于一種吸力，幼蟲落在雌蟲長(zhǎng)長(zhǎng)的口吻上，就發(fā)育為雄蟲。如果把已經(jīng)落在雌蟲口吻上的幼蟲移去，讓其繼續(xù)自由生活，就發(fā)育成中間性，畸形程度視待在雌蟲口吻上時(shí)間的長(zhǎng)短而定�？磥�(lái)，雌蟲口吻部的生理環(huán)境是決定性別的關(guān)鍵，后蟲益 性別不是在受精時(shí)決定的，而完全是由外界環(huán)境條件所決定。
（三）蛙和某些爬行類的性別
這類動(dòng)物的性別與環(huán)境溫度有關(guān)。在某些蛙中，如果使蝌蚪在20℃下發(fā)育，形成的幼蛙群中性比正常雌雄各半；若蝌蚪在30℃條件下發(fā)育，則全部發(fā)育成雄蛙。蜥蜴的卵在26℃～27℃下孵化成為雌性，在29℃下孵化則為雄性。鱷魚卵在33℃下孵化全為雄性，在31℃下孵化全為雌性，在這兩種溫度之間孵化則雌雄各半。
需指出的是，環(huán)境條件只改變性別發(fā)育的方向，并不能改變它們的性染色體組成。
第三節(jié) 性別鑒定與性別控制
在過(guò)去的幾十年里，對(duì)哺乳動(dòng)物的性別控制進(jìn)行了大量研究，如應(yīng)用性激素、改變體液酸堿度、食物營(yíng)養(yǎng)、飼喂不同金屬元素、改變生殖道環(huán)境、殺死或滅活帶某種染色體的精子等，但這些方法僅能改變一定性比，達(dá)不到完全控制性別的目的，并且這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果常常是不穩(wěn)定和缺乏重復(fù)性。目前常見的性別控制方法主要是早期胚胎性別鑒定和X、Y精子分離兩種。
一、胚胎性別鑒定
家畜胚胎性別鑒定通常采用PCR法。該方法的實(shí)質(zhì)是Y染色體上特異片段或Y染色體上的性別決定基因的檢測(cè)技術(shù)。即通過(guò)合成SRY基因或Y染色體上其他特異片段的部分序列作為引物，在一定條件下進(jìn)行PCR擴(kuò)增反應(yīng)，能擴(kuò)增出目標(biāo)片段的個(gè)體即為雄性，否則為雌性。目前，應(yīng)用PCR 技術(shù)鑒定胚胎性別的較多，此種方法簡(jiǎn)單方便，利于普及。除PCR法外，還有間接免疫熒光法、Y染色體特異性DNA 探針?lè)�、核型分析法等，這些方法較PCR擴(kuò)增法發(fā)展緩慢，精確度不高。
二、X和Y精子分離技術(shù)
分離X、Y精子并用于人工授精是控制家畜性別最簡(jiǎn)單、可行的方法。X和Y精子在密度、體積、運(yùn)動(dòng)特性、電荷、表面抗原及DNA含量等方面略有差異，據(jù)此人們?cè)O(shè)計(jì)了多種分離精子的方法。分離方法主要包括物理分離法、免疫法和流式細(xì)胞儀分離法，物理分離法主要有：密度梯度離心法、電泳法、白蛋白柱分離法，免疫法主要是H-Y抗原法。其中流式細(xì)胞儀分離法具有準(zhǔn)確率高、可靠性強(qiáng)、易于重復(fù)、較為省時(shí)等優(yōu)點(diǎn)，是最有發(fā)展?jié)摿蛻?yīng)用價(jià)值的精子分離方法。經(jīng)此法所得的精子能以85%～95%的準(zhǔn)確率產(chǎn)生預(yù)定性別的后代。這里主要介紹流式細(xì)胞儀和Percoll不連續(xù)密度梯度離心法分離精子的原理。
（一）流式細(xì)胞儀精子分離法
流式細(xì)胞儀精子分離法是根據(jù)X、Y兩類精子在
DNA含量上的差異來(lái)分離精子。通常，X 精子的染
色體比Y精子的大而且含較多的DNA。在人上的差
異為2.8 % ，在家畜上的差異介于3.0 %～4.2 %之
間，如豬的為3.6 % ，牛的為3.8 %。操作方法是將
精液用活體熒光染料Hoechst33342 孵育染色。然后
圖 在精子逐個(gè)通過(guò)細(xì)胞分類器的微柱時(shí)，用一束激光 6-3 流式細(xì)胞儀精子分離法
激發(fā)熒光染料，使通過(guò)微柱的精子發(fā)光。X精子發(fā)光量略高于Y精子。這種發(fā)光量的微小差
別由光學(xué)檢測(cè)器記錄并把信號(hào)傳送給電腦。精液通過(guò)激光束后，便被分成微滴。計(jì)算機(jī)把信息反饋到產(chǎn)生微滴的部位，使每個(gè)微滴帶電：X精子帶正電，Y精子帶負(fù)電。當(dāng)帶電精子進(jìn)入偏轉(zhuǎn)電場(chǎng)后，兩類精子便分別向不同的方向移動(dòng)，進(jìn)入不同的容器（圖6-3）。
（二）Percoll不連續(xù)密度梯度離心精子分離法
Percoll不連續(xù)密度梯度離心精子分離法是根據(jù)哺乳動(dòng)物的X和Y染色體在大小上的差異也反映在兩種精子的密度上的差異進(jìn)行分離的。Percoll是一種新的密度梯度介質(zhì)，是由一種聚乙烯吡咯烷酮所組成，它不滲入細(xì)胞膜，對(duì)精子無(wú)毒害。操作過(guò)程是：用適當(dāng)?shù)倪m于精子存活的生理溶液與Pereol1配制成7—12層不連續(xù)密度梯度溶液， 自下而上由濃到稀地依次疊放于離心管中，構(gòu)成分離管，將稀釋精液置于分離管中梯度溶液的頂層，經(jīng)一定速度和一定時(shí)間的離心后，精子聚集在各液層的界面和分離管的底層，在低層的精子含x精子較多，在頂層的精子含Y精子較多。此基本原理可用模式圖表示(圖6-4)。
精液Percoll溶液離心分離清液精子聚集在液層界面和分離管底層
圖6-4. Percoll不連續(xù)密度梯度離心分離法精子
三、通過(guò)精子的外界條件改變控制性別
性別主要是由遺傳決定的，但精子在雌性生殖道的運(yùn)行和受精過(guò)程中，所處環(huán)境的差異也將對(duì)后代的性別產(chǎn)生一定影響。由于X和Y精子的運(yùn)動(dòng)速度、對(duì)酸堿的耐受性不同以及壽命長(zhǎng)短的差異，可通過(guò)改變精子的外界環(huán)境條件在一定程度上控制性別。1.營(yíng)養(yǎng)條件，飼料不足或飼喂酸性飼料多生雄性后代；反之，飼料豐富或堿性飼料多產(chǎn)雌性后代；2.激素水平，母畜雌激素分泌的增加進(jìn)而調(diào)整雌性動(dòng)物生殖道內(nèi)的離子、蛋白、酶和氨基酸等分子的相應(yīng)分泌，促使母體的受精環(huán)境利于X精子與卵子結(jié)合，提高雌性比例；3.環(huán)境溫度，在一定溫度范圍內(nèi)，冷凍精液的解凍溫度與精子的活力呈正比關(guān)系。解凍的溫度越高，精子復(fù)活的速度越快，而活力也越強(qiáng)。由于活力強(qiáng)而消耗的能量快而多，故精子存活的時(shí)間短。這樣縮短了Y精子的壽命，相應(yīng)延長(zhǎng)X精子的壽命和增加了與卵子結(jié)合的機(jī)會(huì)，從而可以提高雌性比例。
本章小結(jié)
雌雄性別分化是生物界最普遍的現(xiàn)象之一，也是遺傳學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容，性別和其他性狀一樣受遺傳物質(zhì)的控制。
關(guān)于性別決定的機(jī)制問(wèn)題，曾有過(guò)多種假說(shuō)，直到1902年，威爾遜(E. B.Wilson)、薩頓(W.S. Sutton)等首次發(fā)現(xiàn)了性染色體后，性別決定自然與性染色體聯(lián)系起來(lái)，逐步形成了性染色體決定性別學(xué)說(shuō)，這也是目前最流行的學(xué)說(shuō)。在動(dòng)物中，除性染色體決定性別外，還有基因平衡理論、H-Y抗原及染色體的倍數(shù)等與性別有關(guān)理論。
性別決定是性別分化的基礎(chǔ)，性別分化是性別決定的必然發(fā)展和體現(xiàn)。性別分化是指受精卵在性別決定的基礎(chǔ)上，進(jìn)行雄性或雌性性狀分化和發(fā)育的過(guò)程，這個(gè)過(guò)程和環(huán)境具有密切關(guān)系。當(dāng)環(huán)境條件符合正常性分化的要求時(shí)，就會(huì)按照遺傳基礎(chǔ)所規(guī)定的方向分化為正常的雄體或雌體；如果不符合正常性分化的要求時(shí)，性分化就會(huì)受到影響，從而偏離遺傳基礎(chǔ)所規(guī)定的性分化方向。內(nèi)外環(huán)境條件對(duì)性別分化都有一定影響。
在過(guò)去的幾十年里，對(duì)哺乳動(dòng)物的性別控制進(jìn)行了大量研究，如應(yīng)用性激素、改變體液酸堿度、食物營(yíng)養(yǎng)、飼喂不同金屬元素、改變生殖道環(huán)境、殺死或滅活帶某種染色體的精子等，但這些方法僅能改變一定性比，達(dá)不到完全控制性別的目的，并且這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果常常是不穩(wěn)定和缺乏重復(fù)性。目前常見的性別控制方法主要是早期胚胎性別鑒定和X、Y精子分離兩種。
與性別有關(guān)的遺傳有伴性遺傳、從性遺傳和限性遺傳。性狀的遺傳與性別有關(guān)，稱為伴性遺傳或性連鎖遺傳，伴性遺傳常見于X染色體和Z染色體上非同源部分基因所控制的性狀的遺傳行為。從性遺傳中所涉及的性狀是由常染色體上的基因支配的，由于內(nèi)分泌等因素的影響，其性狀只在一種性別中表現(xiàn)，或者在一性別為顯性，另一性別為隱性。限性遺傳是指只在某一性別中表現(xiàn)的性狀的遺傳。
復(fù)習(xí)思考題
1. 術(shù)語(yǔ)解釋
性染色體 常染色體 擬常染色體區(qū)域 性反轉(zhuǎn) 第二性征 伴性遺傳 從性遺傳 限性遺傳
2. 何謂性別決定? 何謂性別分化?
3. 動(dòng)物性別決定理論有哪些? 性別決定的實(shí)質(zhì)是什么?
4. 簡(jiǎn)述環(huán)境對(duì)性別分化的影響。
5. 一個(gè)父親是色盲而本人色覺(jué)是正常的女子，與一個(gè)色覺(jué)正常的男子結(jié)婚，但這個(gè)男子的
父親 是色盲，問(wèn)這對(duì)夫婦的子女色覺(jué)正常和色盲的可能性各有多少?
6. 一個(gè)男子的外祖母是色覺(jué)正常，外祖父是色盲，他的母親是色盲，父親是色覺(jué)正常。
(1)推導(dǎo)祖親和雙親的基因型是什么?
(2)如果他和遺傳上與他的姊妹相同的女子結(jié)婚，他女兒的辨色能力如何?
7. 兩個(gè)紅眼長(zhǎng)翅的♀、♂果蠅相互交配，獲得下列后代類型：
雌蠅： 3/4紅眼、長(zhǎng)翅，1/4紅眼、殘翅
雄蠅： 3/8紅眼、長(zhǎng)翅，3/8白眼、長(zhǎng)翅
1/8紅眼、殘翅，1/8白眼、殘翅
寫出親代及子代的基因型。
8. 純種蘆花公雞和非蘆花母雞交配，得到子一代。子一代個(gè)體相互交配，問(wèn)子二代的蘆花
性狀與性別的關(guān)系如何?若要使子代能夠自別雌雄，應(yīng)如何選擇雜交親本?
（劉榜）
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